Fauna del Uruguay - Extintos - Mundo Matero

EXTINTOS

* De dónde venían
* Antiguos pobladores
* Antiguos inmigrantes
* Saltadores de islas
* Gran intercambio biótico interamericano
* Megafauna
* Estado del arte


De dónde venían

Es probable que incluso buenos conocedores de nuestra fauna de mamíferos autóctona del presente queden sorprendidos ante esta afirmación: "la mayoría de sus integrantes son inmigrantes relativamente recientes". Ciervos, pumas, jaguares, gatos monteses, llamas, zorros, ratones de campo, el lobito de río, pecaríes y tapires tienen antepasados que hollaron nuestro continente hace menos de tres millones de años.

Cuando el meteorito (o cualquier otra causa) extinguió a los dinosaurios al final del período Cretácico hace cosa de 65 millones de años, el campo quedó libre para los sobrevivientes mamíferos. Se produjo entonces un fenómeno que en Evolución se llama radiación, y que consiste precisamente en un desembarco en toda una multitud de profesiones ecológicas (llamadas nichos) que hasta entonces estaban vedadas por la supremacía indiscutible de los dominantes anteriores.

Por ese tiempo, y desde hacía algunos millones de años, Sudamérica era un continente-isla, más o menos como hoy es Australia. El istmo de Panamá no existía y el supercontinente austral Gondwana ya se había fragmentado. De ahí que durante un largo tiempo se produjese en nuestro continente una evolución de mamíferos bastante peculiar, con escasa relación con el resto del mundo. Naturalmente que ésto no impidió que se produjesen algunos episodios aislados de intercambio, cuando llegaron los antiguos inmigrantes y después con los saltadores de islas. Pero lo cierto es que ellos no alteraron decisivamente la composición faunística hasta que hace 3 millones de años el ascenso de la cordillera de los Andes provocase la formación del istmo de Panamá.


Antiguos pobladores
Los mamíferos que estaban presentes en América del Sur cuando este era un continente isla eran, básicamente, tres: marsupiales, ungulados y desdentados.


Comadreja Comadreja

Los marsupiales están caracterizados por la presencia de una bolsa en la que los recién nacidos terminan de madurar después del parto. Si bien hoy la tierra de los marsupiales por antonomasia es Australia, nombre que de inmediato uno asocia con canguros, todo parece indicar que el origen del grupo se encontró hacia la segunda mitad del Cretácico en Norte o Sudamérica. Después se dispersaron desde allí hacia Eurasia, por un lado, y hacia Australia y Antártida, a la sazón unidas. Es de destacar que la Antártida entonces no era congelada como hoy. Durante buena parte del Cenozoico, América del Sur albergó una fauna de marsupiales igual o incluso mayor que Australia. Entre sus integrantes vivientes están las comadrejas sudamericanas o zarigüeyas.


Completamente extinguidos, hubo también carnívoros del tamaño de osos y un equivalente del tigre dientes de sable, otros grupos de pequeños insectívoros y un par de familias con dentición que recuerda a la de los roedores, incluyendo un equivalente de las ratas canguro, de típico andar ricochetante.


Tapir Tapir

Otro grupo presente eran
los ungulados, o animales con pezuñas.
Desde un grupo ancestral algo heterogéneo, llamado condilartros, evolucionaron perisodáctilos (caballos, tapires, etc.), artiodáctilos (los de pezuña hendida, como vacas, cerdos y otros) y otras formas (elefantes, cetáceos) en todo el mundo. En nuestro continente se desarrolló un conjunto muy peculiar, incluyendo los órdenes a que pertenecen los ya mencionados toxodontes y macrauquenias, así como otros extraños grupos extinguidos durante el Terciario, como los Piroterios, Astrapoterios y Xenungulados.

 
 
 
 

Armadillo Armadillo

Finalmente, están
los desdentados o xenartros, con muy particulares formas, como los vivientes armadillos, perezosos arborícolas y osos hormigueros, y los exclusivamente fósiles gliptodontes y perezosos terrestres. Durante los largos millones de años del Terciario, los desdentados tuvieron extraordinario auge y excepcional diversidad.


Antiguos inmigrantes

Los roedores sudamericanos, exclusión hecha de los ratones de campo, comparten con los africanos una condición que tiene el nombre de histricognatia, es decir, que tienen las mandíbulas como Hystrix, el puercoespín del Viejo Mundo. En efecto, en estas formas el ángulo de la mandíbula se origina lateralmente a la hilera dentaria, lo que implica que los músculos pterigoides, de gran importancia para la peculiar masticación de los roedores, es más largo.

Para explicar este parecido, se ha propuesto la hipótesis de la conexión africana. Pudo haber ocurrido, por lo menos una vez, que islas flotantes, pequeños fragmentos del continente africano expulsados al océano en las crecidas de los grandes ríos, hayan tenido tal suerte que arribasen hasta nuestras costas.


Saltadores de islas

A fines del Mioceno, Nazca, la placa de corteza terrestre que produce terremotos en el oeste de nuestro continente, ya había sido activada por América del Sur, que intentaba, e intenta aún, pasarle por arriba, produciendo terremotos y vulcanismo. Otra consecuencia de ese proceso es el levantamiento de cordilleras, en este caso, por supuesto, la de los Andes. Ese proceso creó una hilera de islas volcánicas entre ambos continentes, los embriones de los países centroamericanos. Para tener una idea de esto, puede mirarse la constelación de islas del Caribe. Esta disposición de las islas permitió que algunos animales terrestres hayan aprovechado sucesivas conexiones temporarias entre ellas, para ir ganando paulatinamente la proximidad de la otra tierra firme, como quien va saltando por las piedras para vadear un arroyo. Entre esos saltarines estuvieron los prociónidos, familia a la que pertenece el mao pelada, también conocido por otros nombres comunes, como el de osito lavador o mapache, o el científico de Procyon cancrivorus.


Gran intercambio biótico interamericano


Hace unos tres millones de años se levantó el istmo de Panamá, terminando con el larguísimo aislamiento de Sudamérica. Toda la fauna y flora de dos grandes continentes que habían evolucionado por separado se mezclaron de este lado y del otro, aunque no en forma pareja. Nueve familias de mamíferos sudamericanos se las arreglaron para migrar hacia el norte, incluyendo gliptodontes, mulitas, perezosos y comadrejas, entre otros. De allá para acá, sin embargo, el tránsito fue mayor, con un número de familias que llegó a quince, como las que albergan a félidos, elefantes, tapires, llamas y ciervos, por citar sólo algunas.
Figura tomada de: Benton, MJ, 1996. Paleontología de los Vertebrados. Barcelona: Perfils.


Megafauna

La gran fauna del Pleistoceno Superior (llamado Lujanense) es un valioso ejemplo del atractivo de la paleontología. Diez mil años atrás, es decir, hace un instante en términos geológicos, habitó toda Sudamérica, una fauna de mamíferos de gran diversidad, rareza y tamaño. Elefantes, osos, tigres dientes de sable, llamas de una tonelada, carpinchos de 150 kg y extrañas criaturas emparentadas sólo lejanamente con animales modernos, como los perezosos terrestres bípedos de varios metros de altura; animales completamente acorazados, relacionados con las mulitas, pero del porte de un hipopótamo; caballos, milenios antes de que los conquistadores españoles los volviesen a introducir.

Rivalizando en espectacularidad con los famosos dinosaurios, cuentan con varias ventajas sobre ellos, como su proximidad en el tiempo, que nos permite inferir más confiablemente su modo de vida, y, eventualmente, extraer su material cromosómico con gran factibilidad.

El término megafauna ha sido definido para comprender al conjunto de animales --en particular mamíferos-- de la misma región, cuya masa adulta excede la tonelada. Una tonelada es un millón de gramos, y para esa cantidad se usa el prefijo mega. La megafauna pleistocena de Sudamérica es impresionante cualquiera sea la definición que se use. Si consideramos los 122 géneros citados en la literatura científica, alrededor de 15 tienen más de una tonelada de masa, y los mayores de 100 kg llegan cerca de la cincuentena. Compárese esta cifra con la fauna actual de África, compuesta por cinco especies: el elefante, el rinoceronte blanco, el rinoceronte negro, el hipopótamo y la jirafa.

Bestiario:
Nombre común:  Tigre dientes de sable

Tigre dientes de sable Clasificación:

    Orden  Carnivora
    Familia  Felidae
    Subfamilia  Felinae
    Género  Smilodon
    Masa estimada:  Unos de 400 kg (una vez y media la de un león adulto moderno).

Comentarios:  Muy conocido predador extinguido. De miembros relativamente cortos, no parece haber sido apto para la persecución de su presa sino más bien para la emboscada. Sus miembros anteriores son extraordinariamente robustos. La dentadura está reducida al mínimo indispensable para apuñalar, desgarrar y cortar. En Arizona, EE.UU., fue encontrado un cráneo de un gliptodonte juvenil con dos perforaciones de forma oval, probablemente debidas al ataque de uno de estos gatos o un pariente próximo.

Nombre común:  Oso
Oso Clasificación:
    Orden  Carnivora
    Familia  Ursidae
    Subfamilia  Arctotheriinae
    Género  Arctodus
    Masa estimada:  Unos 600 kg.

Comentarios:  Hoy en día existe una sola especie de osos en Sudamérica, el osos de anteojos, un vegetariano relativamente pequeño que habita los grandes bosques de las vertientes andinas. En el Lujanense, en cambio, existía este género de gran porte, cuyos restos son encontrados en nuestro territorio.

Nombre común:  Perezoso (scelidoterio)
Perezoso (scelidoterio) Clasificación:
    Orden  Edentata
    Familia  Mylodontidae
    Subfamilia  Scelidotheriinae
    Género  Scelidotherium
    Masa estimada:  Unos 500 kg.

Comentarios:  Restringidos hoy a dos especies que viven en lo más alto de los árboles de las selvas tropicales de nuestro continente, los perezosos fueron mamíferos muy abundantes durante el Terciario y el Pleistoceno, y cuando se levantó el istmo de Panamá hace 3 millones de años, invadieron América del Norte y el Caribe. Dentro de los representantes lujanenses, el scelidoterio era de los más pequeños, a pesar de que su masa alcanzaba, como ya se dijo, las centenas de quilogramos, por lo que podemos suponer que no compartían con sus primos vivientes el hábito arborícola.

Nombre común:  Perezoso (milodonte)
Clasificación:
Perezoso (milodonte)
    Orden  Edentata
    Familia  Mylodontidae
    Subfamilia  Mylodontinae
    Género  Mylodon
    Masa estimada:  Alrededor de una tonelada.

Comentarios:  Otro perezoso, una de cuyas especies, Mylodon darwini, fue nombrada en homenaje al gran Charles. Al Mylodon pertenece el cuero y las heces halladas en una cueva de la Patagonia austral. Incluidos en el cuero, se halló un gran número de huesecillos cutáneos. Antes de esto, siempre eran hallados asociados a sus restos, pero sin que hubiese explicaciones convincentes.

Nombre común:  Perezoso (glosoterio)
Clasificación:
Perezoso (glosoterio)
    Orden  Edentata
    Familia  Mylodontidae
    Subfamilia  Mylodontinae
    Género  Glossotherium
    Masa estimada:  Más de una tonelada.

Comentarios:  Semejante al anterior, pero de talla algo mayor y rostro más corto y grueso. El primer material hallado de este género fue colectado por Darwin en el lecho del Arroyo Sarandí --¡vaya uno a saber exactamente cuál Arroyo Sarandí!-- en el Uruguay, y estudiado por Owen en 1840.

Nombre común:  Perezoso (lestodonte)
Clasificación:
Perezoso (lestodonte)
    Orden  Edentata
    Familia  Mylodontidae
    Subfamilia  Mylodontinae
    Género  Lestodon
    Masa estimada:  Unas tres toneladas.

Comentarios:  Como se ve, los auténticos gigantes dicen presente entre los perezosos lujanenses. Si bien los Edentata carecen de caninos e incisivos, Lestodon tenía el primer molariforme muy desplazado hacia adelante, con forma de canino y proyectado hacia afuera, conformando una defensa, lo que debe de haber dado a su rostro una apariencia muy poco amigable.

Nombre común:  Perezoso (megaterio)
Clasificación:
Perezoso (megaterio)
    Orden  Edentata
    Familia  Megatheriidae
    Subfamilia  Megatheriinae
    Género  Megatherium
    Masa estimada:  Entre 4 y 5 toneladas.

Comentarios:  El campeón de los pesos completos entre los perezosos, y el mayor integrante de la megafauna junto con los mastodontes. También tiene el galardón de haber estado entre los mamíferos bípedos más grandes de todos los tiempos, como se sabe por las huellas que dejó. Poseía las fuertes garras características de los perezosos lujanenses, pero desarrolladas al extremo. Se ha propuesto que le servían para descascarar árboles y comer su corteza, pero hipótesis recientes las asocian a usos más agresivos. De ser correcta esa hipótesis, sería el mamífero terrestre comedor de carne más grande que haya existido. Dámaso Larrañaga le dedicó su atención.

Nombre común:  Armadillo gigante
Clasificación:
Armadillo gigante

    Orden  Edentata
    Familia  Dasypodidae
    Subfamilia  Pampatheriinae
    Género  Pampatherium
    Masa estimada:  Unos 200 kg.

Comentarios:  Bastante cercanamente emparentados con los tatús modernos, como se ve en las bandas móviles que separan el escudete escapular (anterior) del pelviano (posterior).

Nombre común:  Gliptodonte
Clasificación:
Gliptodonte
    Orden  Edentata
    Familia  Glyptodontidae
    Subfamilia  Sclerocalyptinae
    Género  Panochthus
    Masa estimada:  Alrededor de una tonelada.

Comentarios:  Los gliptodontes son una de las formas más atractivas entre los mamíferos lujanenses, lo que no es poco decir. A pesar de su parecido superficial con los armadillos, con los que están emparentados, ambas estirpes se separaron hace más de 50 millones de años. La diferencia más notoria es que los gliptodontes carecían de bandas móviles en la coraza. En relación a esto, su columna vertebral alcanzaba el grado de fusión mayor de todos los mamíferos, rivalizando en este aspecto con las tortugas. A este género se lo distingue por su coraza con forma de gran casco alemán de la II Guerra. Las placas individuales son gruesas, con un diseño de pequeñas figuras uniformes finamente punteadas. El tubo caudal adquiere gran tamaño, es chato y posee unas cicatrices, en las que quizás se hayan fijado almohadillas o espinas córneas. Con o sin ellas, la cola debe de haber sido un arma formidable.

Nombre común:  Gliptodonte
Clasificación:
Gliptodonte
    Orden  Edentata
    Familia  Glyptodontidae
    Subfamilia  Doedicurinae
    Género  Doedicurus
    Masa estimada:  Más de una tonelada.

Comentarios:  En este género, las placas de la coraza están más laxamente unidas que en otros, son bastante espesas y carecen de ornamentación. Su tubo caudal es aún más impresionante que los vistos previamente, pues alcanzaba un metro de largo y un ensanchamiento en su extremo, con grandes concavidades para la inserción de estructuras córneas, le daba el aspecto de una hercúlea maza.

Nombre común:  Gliptodonte
Clasificación:
Gliptodonte
    Orden  Edentata
    Familia  Glyptodontidae
    Subfamilia  Glyptodontinae
    Género  Glyptodon
    Masa estimada:  Casi dos toneladas en la especie mayor, G. clavipes.

Comentarios:  La nave insignia de la megafauna del Lujanense sudamericano. Su existencia fue comunicada por Sir Owen en un trabajo científico ya en 1838. Sus placas son muy características, tal vez los fósiles de vertebrados más comúnmente hallados en nuestra región, con su diseño de roseta. Si bien tenían la armadura caudal completa como todos los integrantes de la familia, carecían del anquilosamiento de los anillos terminales en forma de tubo descrito en los otros géneros. Varios aspectos de su paleobiología han sido estudiados recientemente.

Nombre común:  Mastodonte
Clasificación:
Mastodonte
    Orden  Proboscidea
    Familia  Gomphotheriidae
    Subfamilia  Anancinae
    Género  Stegomastodon
    Masa estimada:  Unas 4 toneladas.

Comentarios:  Los mastodontes también estaban, ayer no más, en nuestras llanuras. Sus restos son suficientemente comunes como para suponer que hubiera sido bastante fácil verlos en un safari hace cien siglos. De la forma peculiar de sus molariformes proviene su nombre, traducible como dientes con mamas. En efecto, ellos tienen dos series longitudinales de cúspides cónicas. Tenían un cráneo alto, como el de los elefantes modernos, el extremo anterior de la mandíbula curvado hacia abajo y las defensas rectas.

Nombre común:  Macrauquenia
Clasificación:
Macrauquenia
    Orden  Litopterna
    Familia  Macrauchenidae
    Subfamilia  Macraucheninae
    Género  Macrauchenia
    Masa estimada:  Alrededor de una tonelada.

Comentarios:  El orden Litopterna, hoy completamente extinguido, fue esplendoroso. Entre sus miembros se contaba un género mioceno que alcanzó una reducción de los dedos laterales aún mayor que la de los caballos modernos. Macrauchenia, por su parte, tiene una forma semejante a la del camello, aunque la posición muy retrasada de los orificios nasales, así como su forma de gran fosa elíptica, sugieren la presencia de una trompa.

Nombre común:  Toxodonte
Clasificación:
Toxodonte
    Orden  Notoungulata
    Familia  Toxodontidae
    Subfamilia  Toxodontinae
    Género  Toxodon
    Masa estimada:  Más de una tonelada.

Comentarios:  Otro heredero de una estirpe gloriosa, hoy totalmente desaparecida. Los notoungulados incluyeron en su larga historia unas 13 familias diferentes, desde prácticamente el principio de la edad de los mamíferos, hace unos 60 millones de años, hasta su reciente extinción. Los toxodontes, en particular, se cuentan entre sus más interesantes exponentes, alcanzaban el tamaño de un rinoceronte, y probablemente compartían sus hábitos. Los incisivos superiores estaban muy arqueados, mientras que los inferiores, muy achatados, de disposición horizontal y gran expansión lateral, le daban a la parte anterior de la mandíbula el aspecto de una gigantesca espátula.

Nombre común:  Llama gigante
Clasificación:
Llama gigante
    Orden  Artiodactyla
    Familia  Camelidae
    Subfamilia  Camelinae
    Género  Palaeolama
    Masa estimada:  Alrededor de una tonelada.

Comentarios:  En los tiempos lujanenses, las llamas y los guanacos no estaban restringidos a su presente distribución andino-patagónica, y eran habitantes frecuentes de nuestras praderas. Este género era el gigante del grupo, llegando a un tamaño mayor incluso que el de sus parientes, los camellos de los desiertos y estepas de Africa y Asia.

Nombre común:  Caballo
Clasificación:
Caballo
    Orden  Perissodactyla
    Familia  Equidae
    Subfamilia  Equinae
    Género  Hippidion
    Masa estimada:  Unos 400 kg.

Comentarios:  Uno de los varios géneros de equinos sudamericanos, todos ellos extinguidos varios milenios antes de que los colonizadores europeos reintrodujeran la especie doméstica del grupo. Esta se adaptó tan bien como sus parientes nativos. Hippidion era más robusto y cabezón que el caballo doméstico. También se distingue su cráneo por presentar los huesos nasales libres en buena parte de su longitud.

Nombre común:  Carpincho gigante
Clasificación:
Carpincho

    Orden  Rodentia
    Familia  Hydrochoeridae
    Subfamilia  Hydrochoerinae
    Género  Neochoerus
    Masa estimada:  Unos 150 kg.

Comentarios:  Aunque se lo conoce todavía de manera fragmentaria, puede decirse que era muy semejante a su pariente viviente, pero duplicándolo o más en tamaño.

Extinciones

El estudio de las extinciones masivas ha tenido un extraordinario auge. Aquí se verá lo relacionado a la extinción de esta fauna.

Siempre se afirmó que hubo una extinción diferencial, en la cual los mamíferos de estirpe norteamericana sustituyeron a aquellos cuyo grupo se originó por acá después del intercambio faunístico. Sin embargo, si tomamos los 122 géneros citados para el Pleistoceno tardío (conocido como Lujanense) de toda América del Sur, se ve que en realidad el origen geográfico del grupo no tiene mucho que ver, y sí su tamaño: como en otros casos, los animales grandes son más propensos a la extinción que los chicos.

Esta gran fauna vivió aquí antes de la colonización humana, y llegó a coexistir con los humanos, al punto tal que se menciona su influencia como causa de extinción. De hecho, el único factor diferente entre el tiempo de la extinción y cualquier otro del Pleistoceno es, precisamente, la presencia humana. El clima varió, pero no más que a lo largo del Pleistoceno, por lo que se puede saber estudiando la dispersión de ciertas plantas, a través de su polen. En Chile y en el norte de Sudamérica, hay estudios bien documentados de la caza de mastodontes y su posterior consumo por un grupo de humanos, y en América del Norte un autor propuso el término blitzkrieg (guerra relámpago, terminología bélica de la II Guerra Mundial), para denominar la sobrecaza y consecuente extinción masiva.

Esta interpretación es polémica, pero tiene la ventaja de explicar bien la mayor extinción de los animales de gran tamaño, y de ser coherente con el impacto humano en los respectivos continentes a medida que nuestra especie los iba poblando, aunque no se puede descartar que el hombre no haya sido más que el golpe de gracia para una fauna que venía en falsa escuadra. Por citar otra hipótesis, la presencia de enfermedades traídas por los contingentes de origen norteamericano y quizá también por los humanos, pudo haber sido una causa de gran importancia.

Estado del arte

En años recientes, los estudios sobre la paleobiología de esta gran fauna han sido bastante intensos. Por ejemplo, el estudio sobre la resistencia de las extremidades de los gliptodontes, llevó a la conclusión de que podrian haber sido bípedos y haberse peleado a coletazos, utilizando la maza que tenían en el extremo. El estudio de la gran abundancia de herbívoros y la escasez de carnívoros produjo la hipótesis de que podría haber habido perezosos gigantes de dieta más variada que la tradicionalmente propuesta. Ya se mencionó el estudio de la extinción, y se puede anotar otros en curso sobre los hábitos de otros integrantes de la fauna, pero lo más importante es todo lo que queda por hacer para destacar este contingente, probablemente una de las faunas de mayor número de mamíferos gigantes.

Por:  Richard Fariña
Nacido en Montevideo en 1957. Es Licenciado en Ciencias Biológicas, Magister en Paleontología y Doctor en Ciencias Biológicas.  Docente en el Departamento de Paleontología de Facultad de Ciencias. Montevideo.

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