Evolución del aparato venenoso
de las Serpientes
Tomás Cabrera
La
concepción popular de que la Era de los Reptiles fue un fenómeno confinado al
Mesozoico y que se detuvo con la extinción de los dinosaurios no considera el
gran éxito evolutivo alcanzado por las serpientes.
Este suborden está presente en el registro fósil desde el Cretácico, los cuales
parecen ser un tipo de boas extinto, apareciendo los colúbridos en el Oligoceno
y los elápidos y vipéridos en el Mioceno (2). Actualmente se considera que este
grupo es de origen monofilético, originado ya sea a partir de algún grupo de
lagartos o de un grupo anterior a los lagartos (3) Desde su aparición, las serpientes han realizado una radiación
especialmente rápida, perteneciendo actualmente 2,500 especies a este grupo, el
cual está presente en hábitats que varían desde el mar hasta el desierto, y que
está representado en todos los continentes excepto la Antártica. ¿Qué es lo que
les ha permitido este éxito ?
La forma corporal elongada y carente de extremidades es característica de
este grupo y afecta todos los aspectos de su biología, por ejemplo, el pulmón
izquierdo está reducido o falta completamente, la vesícula biliar es posterior
al hígado, el riñón derecho es anterior al izquierdo, y las gónadas pueden
presentar desplazamientos similares. Esta forma corporal, a su vez, permite
perseguir rápidamente a sus presas hasta el interior de sus madrigueras o hasta
la punta de los árboles, y, de esta forma, explotar tipos de presas y métodos
de caza con un éxito que no es posible para otros tipos de animales. (1 ; 2)
Un problema que las serpientes
tienen que resolver y que está estrechamente ligado a su estructura corporal es
cómo suministrar energía suficiente a un cuerpo grande a través de una boca
pequeña con relación al cuerpo. La solución se halla al observar que ellas
consumen animales relativamente grandes con poca frecuencia, a diferencia de
los lagartos, que hacen todo lo contrario. Sin embargo, esto presenta una nueva
dificultad : las serpientes engullen su
alimento entero, lo cual implica que la presa puede defenderse y debatirse
mientras está siendo consumida, lo cual expone a la serpiente al riesgo de ser
herida, por lo tanto, el tamaño de la presa estará determinado por la
posibilidad de ser atacada, dominada y engullida por parte de la serpiente sin
ser herida en el proceso (1 ; 2).
El aparato venenoso aparece en este contexto como un arma especialmente
útil : permite a la serpiente atacar, dominar y engullir presas relativamente
grandes sin correr ningún peligro, ya que todo se limita a morder, seguir el
rastro de la presa herida y luego consumir un animal que, si no está ya muerto,
al menos está completamente incapacitado para defenderse. De esta forma, además
de evitar riesgos, la serpiente gasta un mínimo de energía al alimentarse, ya
que no tiene que luchar para sujetar a su presa, al mismo tiempo que desaparece
el gasto energético representado por las ocasiones en las cuales la presa
escapa, con lo cual la serpiente tiene que volver a empezar de cero su cacería.
Una vez inyectado el veneno en la cantidad adecuada no hay escape (1 ; 2).
Las serpientes que presentan aparato venenoso
pertenecen a las familias Atractaspidae (60 especies, en Africa y Asia),
Elapidae (250 especies, en todos los continentes excepto en la Antártica),
Viperidae (200 especies, ausentes solo en Australia y la Antártica, en América
están representadas por víboras con fosetas termorreceptoras) y Colubridae
(1,600 especies, en todos los continentes excepto Antártica), superfamilia
Colubroidea, infraorden Alethiniophidia. Las relaciones filogenéticas entre
estas familias en la actualidad son completamente desconocidas. Más adelante se
discutirá esto.
La aparición del aparato venenoso en serpientes
puede ser entendido si se tiene en cuenta que en varios grupos actuales de
lagartos se hallan glándulas dentales en mandíbula y maxila, en ocasiones
capaces de segregar veneno, como en el caso de Anguimorpha . En los colúbridos
este complejo es llamado glándula de Duvernoy, mientras que en Anguimorpha es
llamado glándula de Gabe. Si se acepta que las serpientes
hayan evolucionado a partir de un ancestro reptiloide, este debería haber
tenido glándulas dentales en mandíbula y maxila. Posteriormente, se habrían
desarrollado únicamente aquéllas de la maxila para conformar glándulas que, en
una primera instancia, habrían secretado enzimas, las cuales posteriormente se
convirtieron en sustancias tóxicas. Las serpientes
que carecen de glándulas dentales las habrían perdido en el curso de la evolución. Esto es perfectamente posible,
como lo demuestra el caso de la serpiente real (Lampropeltis sp.). (1 ;
2).
Tradicionalmente se han utilizado los términos opistoglifo, proteroglifo y
solenoglifo para caracterizar a las serpientes
venenosas, sin embargo, estos términos son tan solo descriptivos y no tienen
ningún tipo de valor taxonómico. A pesar de todo, es imp ortante entender qué
significa cada uno, debido al extensivo uso que se les dio en un tiempo (2 ;
3).
Opistoglifos : serpientes
que tienen uno o más colmillos en la parte posterior de la maxila con dientes
más pequeños en frente. Los colmillos pueden ser lisos o con un surco en la
superficie que permite dirigir secreciones hacia la herida producida.
Proteroglifos : Los colmillos están localizados en la parte anterior
de la maxila, son huecos o presentan un surco superficial para la conducción
del veneno, relativamente cortos y permanecen erectos. Incluye las cobras,
mambas, corales y serpientes marinas.
Solenoglifos : Los colmillos huecos son los únicos dientes en la
maxila, rotan de tal manera que permanecen pegados al techo de la boca cuando
esta está cerrada. Este mecanismo permite poseer colmillos más largos que
inyectan el veneno profundamente en lo s tejidos de la presa. El cráneo de este
tipo de serpientes es mucho más móvil
que el de los proteroglifos y posee una forma triangular, la cual es
consecuencia de la extensión de los huesos cuadrados. Incluye a las víboras
verdaderas y a las víboras que poseen fosetas termorreceptoras.
La estructura del aparato venenoso es diferente en cada una de las
familias de serpientes venenosas.
En Colubridae el aparato venenoso presenta gran variabilidad, estando
ausente en algunas especies. En general, en las especies venenosas, las
glándulas de Duvernoy tienen forma tubular con células serosas secretoras
recubriendo los túbulos y con células m ucosas recubriendo el conducto que
lleva al colmillo. La glándula no posee lumen central generalmente, y la
secreción es almacenada en el interior de las células en forma de gránulos que
son liberados al interior de la glándula mediante exocitosis durante el ataque.
No existen músculos especializados asociados a la glándula. Los colmillos están
localizados en la parte posterior de la maxila y presentan un surco a lo largo
de su superficie lateral. No existe ningún tipo de unión directa entre el ducto
de que transporta el veneno y el colmillo, siendo el veneno recolectado en un
bolsillo que se halla en la cubierta carnosa del colmillo, escurriendo
posteriormente hasta la herida. La salida de veneno es muy lenta y carece
totalmente de presión. A lo anterior y a la posición poco propicia de los
colmillos, se debe que, en general, las mordeduras de la gran mayoría de
colúbridos venenosos no sean suficientes para causar la muerte en el hombre ni
para matar rápidamente a las presas mordidas, con excepción de algunas especies
como Dispholidus typus y Thelotornis kirtlandi, las cuales han
dado muerte a dos herpetólogos : Karl Patterson-Schmidt y R. Mertens,
respectivamente. El veneno expulsado proviene directamente de las células
secretoras, las c uales lo liberan mediante exocitosis. (2 ; 4)
El aparato venenoso de los vipéridos es mucho más especializado. La
glándula de veneno posee un lumen grande que almacena grandes cantidades de veneno.
Las células presentan igualmente gránulos que contienen veneno. Existe un
músculo compresor asociado a la glándula que ejerce presión en el momento de la
mordedura. Los huesos del cráneo son muy móviles debido a uniones muy
flexibles. Así mismo, los colmillos permanecen adheridos al techo de la boca
cuando ésta está cerrada, más, cuando se abre, además de que el ángulo de
apertura es muy amplio, los colmillos son elevados hasta quedar en una posición
anterior. Los colmillos son huecos y bastante largos : hasta 18 mm en Bitis
gabonica. Durante la erección del colmillo, su cubierta carnosa se eleva y
adhiere firmemente el ducto del veneno a la base del colmillo, donde empieza el
canal para el veneno, formando un conducto continuo por el cual el veneno es
expulsado con una presión que puede llegar hasta 2.61 Bar, (1.26 Bar en
promedio), siendo alcanzado el máximo de presión alrededor de 0.22 segundos
después de la mordedura (se debe tener en cuenta que 1 Bar = 0.987 atmósferas).
Esto tiene como consecuencia que sea el sistema venenoso
más eficiente. El veneno expulsado proviene directamente del lumen, en el que
se almacenan grandes cantidades de este. (3 ;4).
El aparato venenoso de los elápidos es el menos especializado en el grupo
de las serpientes venenosas genuinas,
sin embargo, el maxilar es más corto y porta de uno a varios colmillos pequeños
que están caracterizados ya sea por un surco cerrado o un canal completo. El
cráneo es muy similar al de los colúbridos, y la estructura de las glándulas
secretoras de veneno es relativamente primitiva, ya que el lumen central es
relativamente pequeño y la secreción es almacenada principalmente en los
gránulos al interior de las células. Sin embargo, la composición del veneno es
bien diferente del producido por los colúbridos. El sistema de inyección de
veneno responde a un modelo de alta presión de inyección. El veneno expulsado
proviene, al igual que en los colúbridos, de las células secretoras
directamente. (3 ;4).
En Atractaspidae el sistema venenoso
es muy diferente al de los vipéridos y los elápidos, al igual que la forma de
inyectar el veneno en la presa. En la glándula de veneno los túbulos secretores
están organizados alrededor de un lumen elongado y tienen células mucosas en
las aberturas. Los colmillos son huecos, están localizados anteriormente en la
maxila y también son elevados durante el ataque, sin embargo, la serpiente
muerde con la boca casi cerrada, introduciendo un solo colmillo, moviéndolo
hacia los lados hacia abajo y hacia atrás antes de inyectar el veneno. Este
sistema también responde a un patrón de alta presión durante la expulsión. Como
en vipéridos, el veneno expulsado proviene directamente de la cavidad del
lumen. (3 ;4).
La composición del veneno varía bastante entre las familias y las especies,
es más, aún a nivel individual se presentan variaciones en las secuencias de
una sola toxina (5). Sin embargo, en todos los venenos se halla ya sea
fosfolipasa A o alguna toxina poliprotéica, siendo una de las subunidades un a
fosfolipasa. La fosfolipasa A es una enzima hidrolítica común al páncreas, las
glándulas salivales de los mamíferos y las glándulas de veneno de las serpientes. Si se tiene en cuenta que el
suero sanguíneo de las serpientes
neutraliza las toxinas de dos componentes, las hemorraginas y la actividad
enzimática del veneno de serpiente, se puede desarrollar la hipótesis de que el
veneno evolucionó a partir de enzimas digestivas, similares, si no iguales a
las segregadas por el páncreas, las cuales eran segregadas por las glándulas de
veneno en desarrollo, y contra las cuales existían inhibidores en la sangre de
las serpientes, por si se daba el caso
de que las enzimas entraran al torrente sanguíneo del animal al escaparse de
las glándulas de veneno. Según este esquema, las cardiotoxinas y neurotoxinas
postsinápticas fueron las últimas en evolucionar, ya que contra ellas ninguna
serpiente presenta inhibidores en el suero sanguíneo, lo que sugiere un desfase
en la coevolución toxina-inhibidor al interior de las serpientes. (4 ;6).
Se puede asegurar, pese la elevada variabilidad en la composición de los
diferentes tipos de venenos, que los venenos de las familias de Colubroidea
pueden ser caracterizados de la siguiente forma :
Los venenos de colúbridos presentan una muy elevada actividad enzimática.
Las muertes reportadas siguen el mismo patrón sintomatológico presente en
envenenamiento causado por vipéridos. En general los ataques por parte de
colúbridos venenosos presentan un baja tasa de letalidad.
Los venenos de vipéridos contienen elevadas proporciones de componentes de
alto peso molecular, en los cuales abundan las enzimas, presentando actividad
hemolítica sobre la presa, la cual presenta abundantes hemorragias internas y
externas por las mucosas debido al daño ocasionado a los vasos sanguíneos,
acompañado de una defibrilación severa. Al mismo, tiempo, las enzimas actúan
sobre todos los tejido, degradándolos. Se puede afirmar que el animal atacado
está siendo digerido por dentro. La muerte, lenta y dolorosa, sobreviene normalmente
debido a edema pulmonar y fallo renal, ambos consecuencia directa del daño a la
pared de capilares y vasos sanguíneos (3 ; 5 ; 8).
Por otra parte, el veneno de los elápidos presenta muchos menos componentes
de alto peso molecular, y las enzimas están prácticamente ausentes. Sin
embargo, contienen abundantes neurotoxinas postsinápticas, las cuales impiden
la conducción de los impulsos nerviosos por fijación competitiva en los
receptores colinérgicos y nicotínicos de la membrana postsináptica en las terminaciones
axónicas de los nervios motores. No afectan al sistema nervioso central. Las
presas inoculadas con el veneno presentan un período de latencia que puede
variar desde 30 minutos hasta varias horas, dependiendo del peso corporal, la
cantidad de veneno inoculada y la especie de elápido involucrada. Pasado este
tiempo, se empieza a presentar somnolencia, pérdida del equilibrio,
hipodinamia,, vómitos, micción y defecación. Los síntomas de parálisis
continúan rápidamente a partir de momento en el que aparecen los primeros
síntomas, disminuye el ritmo respiratorio y profundidad de las inspiraciones,
se dilatan las pupilas. Se produce falla respiratoria de origen periférico. 2 a
3 minutos después de establecida la apnea total el animal muere (7 ;8).
La composición del veneno de Atractaspidae es peculiar : contiene enzimas
del tipo de las presentes en Viperidae, y una cardiotoxina específica que es
completamente diferente a las toxinas postsinápticas presentes en los elápidos.
También se presentan hemorragias abundantes y daño a los tejidos. El animal
muere frecuentemente como consecuencia de arresto cardiaco.
Se debe hacer énfasis en el hecho de que los venenos son fluidos de
composición compleja, son como una especie de cóctel de proteínas, ya sean enzimas
o toxinas. Muchas de ellas presentan un efecto sinérgico que aumenta la
letalidad del veneno.
A la fecha no existe ninguna proposición robusta acerca de las relaciones
filogenéticas al interior de Colubroidea, ya que en todos los grupos existen
caracteres primitivos combinados con caracteres derivados de una manera que no
permite extraer información sólida, como se verá a continuación.
En los colúbridos, la estructura de cráneo es primitiva, las glándulas de
Duvernoy son un carácter primitivo, y la composición del veneno es primitiva,
ya que presenta actividad enzimática elevada.
En vipéridos la estructura del cráneo es muy derivada, la estructura del
sistema venenoso es igualmente muy
derivada, y la composición del veneno es primitiva, ya que presenta actividad
enzimática elevada.
En elápidos tanto la estructura del cráneo como la del sistema venenos son
muy cercanos a la de los colúbridos, siendo, por lo tanto, primitiva, sin
embargo, la composición del veneno es la más derivada, debido a la baja
actividad enzimática y a la presencia de toxinas.
El caso de Atractaspidae es supremamente interesante, ya que todas sus
características son únicas como ya se ha observado anteriormente.
Como se puede ver, el sistema venenoso
de las serpientes es una de las
estructuras más fascinantes desde cualquier punto de vista, con grandes
implicaciones en diferentes campos de la ciencia, como la medicina, tanto por
los casos de accidentes ofídicos como por los medicamentos que se han
desarrollado a partir de las toxinas presentes en los venenos ; en sistemática
y taxonomía, pues es un carácter diagnóstico de las cuatro familias de
Colubroidea ; en ecología, dada la singular posición de las serpientes venenosas en los diferentes
ecosistemas en que pueden ser halladas, para nombrar tan solo tres de los
campos en los que tienen un gran impacto.
Bibliografía.
1. POUGH,
F.H. 1983 "Feeding mechanisms, body size, and the ecology and evolution of
snakes" Amer. Zool. 23 : 339-342.
2. POUGH,
F.H. et al. 1996. "Vertebrate life" Prentice Hall. New Jersey.
798 pp.
3.
KOCHVA, E. 1987. "The origin of snakes and the evolution of the venom
apparatus" Toxicon. 25 (1) : 65-106.
4.
KARDONG, K.V. Y P.A. Lavin-Murcio. 1993.
"Venom delivery systems as high-pressure and low-pressure systems" Copeia,
3 : 644-650.
5. AIRD,
S.D., W.G. Kruggel e I. I. Kaiser. 1991. "Multiple myotoxin sequences from
the venom of a single prairie Rattlesnake (Crotalus viridis viridis)"
Toxicon. 29 (2) : 265-268.
6.
KOCHVA, E., O. Nakar, M. Ovadia. 1983.
"Venom toxins : plausible evolution from digestive enzimes" Amer. Zool. 23 : 427-430.
7.
Corporación Colombiana para la Amazonía - Araracuara. 1994. "Los Micrurus
de la amazonía colombiana. Biología y toxicología experimental". Colombia
amazónica. 7 (1- 2) : 41-138.
8.
AGUDELO, M.A., F. Peláez, W.D. Lopera. 1991 "Fundamentos de medicina -
Manual de terapéutica". 5a Edición. Corporación para Investigaciones
Biológicas. Medellín. 461 pp.
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