DE
RATONES, HOMBRES Y ELEFANTES: EL TAMAÑO SÍ IMPORTA ENTRE LOS
MAMÍFEROS
Héctor
T. Arita,
Pilar Rodríguez
y Leonor Solís
La
belleza depende del tamaño y de la simetría. Ningún animal muy pequeño puede ser
bello ya que mirarlo toma una porción tan pequeña de tiempo que la impresión
sobre él es confusa. Tampoco un
animal muy grande puede ser bello ya que no se puede tener una visión completa
de él en un vistazo, y no hay unidad ni integridad.
Aristóteles
Nada
de lo que nos lastima puede considerarse pequeño: por las eternas leyes de la
proporción el que una niña pierda una muñeca o el que un rey pierda la corona
son eventos de la misma magnitud.
Mark
Twain
Las diferencias de tamaño son un hecho de
la vida. Ya sea que, como
Aristóteles, queramos ver todo desde la limitada perspectiva que nuestro tamaño
biológico nos impone o que, como Twain, comprendamos la importancia de las
proporciones, nuestro entorno es un universo de tamaños y escalas que determinan
las pautas de nuestra vida. Entre
los zoólogos, uno de los hechos más interesantes es que especies tan disímiles
como una musaraña de apenas dos gramos y una ballena azul de cerca de 190
toneladas compartan toda una serie de características morfológicas y
fisiológicas que muestran claramente que ambos animales pertenecen al mismo
grupo biológico, el de los mamíferos.
La
diminuta musaraña y su gigantesco primo marino que pesa 100 millones de veces
más tienen el mismo diseño anatómico básico compartido por las 4,600 especies de
mamíferos del mundo. Tanto la
musaraña como la ballena, así como los ratones y los elefantes o los
murciélagos, son vertebrados endotermos que presentan metabolismos relativamente
altos para mantener constante su temperatura corporal. Todos ellos poseen pelo en alguna etapa
de su vida y sus hembras presentan glándulas mamarias que producen leche con la
que alimentan a las crías. Con muy
pocas excepciones, los mamíferos chicos y grandes son vivíparos y todos ellos
presentan además otras características morfológicas que los distinguen del resto
de los vertebrados.
Si de
alguna manera tuviésemos la oportunidad o la posibilidad de inventar un mamífero
ideal, ¿cómo sería? ¿qué tamaño elegiríamos y que características podríamos
darle para asegurar su óptima supervivencia? El lograr un diseño eficiente implicaría
trabajar a la manera de los ingenieros o los arquitectos, tomando en cuenta las
dimensiones de nuestra construcción
para darle forma, estructura y función a nuestra creación, para lo
cual
deberíamos considerar todas las leyes físicas y químicas de nuestro mundo. Esa
difícil tarea de diseño avanzado la ha realizado la naturaleza desde hace
millones de años, generando una gran variedad de organismos que son capaces de
sobrevivir bajo muy distintas condiciones ambientales y que además mantienen las
características básicas que los hacen mamíferos. Sabemos que como seres humanos todavía
estamos muy lejos de poder crear el hipotético mamífero ideal, y debemos
limitarnos a sorprendernos ante la maravillosa diversidad de soluciones que la
naturaleza ha encontrado al problema de ser mamífero y no morir en el
intento.
En este
artículo analizamos la diversidad de tamaños que existe entre los mamíferos,
comentando en particular algunas ideas recientes que han surgido para explicar
la distribución de frecuencias de las masas corporales entre las especies de
mamíferos. Examinamos también los
factores morfológicos y fisiológicos que determinan el tamaño en los mamíferos,
especialmente los muy pequeños y los extremadamente grandes. Revisamos también la evolución del
tamaño corporal en los mamíferos en diferentes escalas de tiempo. Finalmente, analizamos la idea de que
las especies de gran tamaño son más susceptibles a la extinción y evaluamos las
implicaciones ecológicas e históricas de esta tendencia.
Todos
los seres vivos están sujetos a una serie de leyes físicas que establecen
límites para el tamaño que pueden adquirir. Por ejemplo, se ha calculado que el
medio acuoso en el interior del ser vivo más pequeño que se conoce, el Mycoplasma, consiste apenas de dos iones
de hidrógeno. También se ha
calculado que los dinosaurios más grandes que existieron, los saurópodos,
estuvieron muy cerca del tamaño máximo teórico permitido por las leyes de la
biomecánica para un animal terrestre.
Otras
restricciones biomecánicas y fisiológicas determinadas por las características
propias de los mamíferos establecen límites específicos de tamaño. Por ejemplo, de acuerdo con algunos
cálculos fisiológicos, un peso de alrededor de 2.5 gramos sería el límite
inferior absoluto para un vertebrado endotérmico. La teoría, propuesta por el mastozoólogo
Oliver Pearson en 1948, toma en cuenta el balance que existe entre la energía
que se produce por el metabolismo y aquella que se pierde hacia el entorno. La cantidad producida depende de la tasa
metabólica y la masa absoluta del animal, mientras que la energía que se disipa
depende de la temperatura ambiental y de la superficie expuesta del individuo
(el área completa de piel a través de la cual se da la pérdida de calor). Ahora bien, dado que la masa de un
animal varía en proporción al cubo de la longitud mientras que la superficie lo
hace en proporción al cuadrado, los animales de tamaño pequeño tienen
superficies expuestas mucho más extensas en proporción a su peso que los
animales más grandes y por lo tanto pierden más velozmente el calor. Esta es la misma razón por la que los
cubos de hielo pequeños se derriten mucho más rápidamente que un bloque
grande. Para poder mantener una
temperatura interna constante, las aves y los mamíferos muy pequeños necesitan
mantener tasas metabólicas relativas (por unidad de peso) mucho más altas que
los animales grandes. Los animales
pequeños necesitan quemar proporcionalmente más combustible para mantener el
“fuego de la vida,” en palabras del fisiólogo Kleiber. Pearson calculó que un mamífero o un ave
de menos de 2.5 g sería incapaz de generar la suficiente energía como para
contrarrestar la pérdida. Otra
consecuencia de la inexorable ley de las proporciones es que los endotermos muy
pequeños tienen que ser por naturaleza muy activa para poder conseguir
suficiente alimento para mantener vivo su intenso fuego interno. Esa es la razón por la que las
musarañas, que se cuentan entre los mamíferos más diminutos, viven vidas muy
intensas y son hiperactivas, por lo que son consideradas “fierecillas”, como la
fierecilla domada de la comedia de Shakespeare.
De
hecho, la musaraña europea (Suncus
etruscus) se considera el mamífero terrestre más pequeño del mundo y es
afamada por su fiereza. El colibrí
abeja de Cuba (Mellisuga helenae) es
el ave más chica que se conoce, mientras que el murciélago abejorro de Tailandia
(Craseonycteris thonglongyai) es el
mamífero volador más diminuto.
Estos tres campeones de la pequeñez tienen masas corporales muy cercanas
al límite teórico calculado por Pearson.
Los adultos de la musaraña europea pesan cerca de 2.5 gramos, mientras
que los murciélagos abejorro son aún más pequeños, con un peso de cerca de 2
gramos, por lo que se les considera los mamíferos vivientes más pequeños. Sin embargo, aún estos pigmeos
resultarían gulliveres comparados con la liliputiense ranita Eleutherodactylus iberia, descubierta en
Cuba en 1996 y que mide apenas poco más de un centímetro de longitud, es decir
una tercera parte de lo que mide el murciélago abejorro. Evidentemente, la ranita cubana, al no
ser endoterma, “escapa” de las restricciones fisiológicas descubiertas por
Pearson y puede alcanzar un tamaño sorprendentemente pequeño.
Un
descubrimiento reciente, una fierecilla fosilizada, parece echar por tierra la
validez de la teoría energética del tamaño mínimo. La descripción de la musaraña Batodonoides vanhouteni, el mamífero más
pequeño de todos los tiempos, fue sacado a la luz en 1998. Esta musaraña fósil del Eoceno temprano
(hace 55 millones de años) tenía una longitud de tan sólo un poco más de 2
centímetros y pesaba cerca de 1.3 gramos, más o menos lo que pesa un billete y
casi la mitad de lo que pesa la musaraña europea. Evidentemente, la teoría de Pearson no
podría explicar la existencia de esta miniatura de animal. Tracy, en 1977, desarrolló un modelo
alternativo al de Pearson que podría salvar el prestigio de las predicciones
fisiológicas ante la evidencia de la musaraña del Eoceno. Tracy, y años después otros fisiólogos
como Calder, se basaron en los mismos principios que Pearson, pero razonaron que
la pérdida de energía depende no sólo de la superficie expuesta sino de la
temperatura ambiente promedio.
Asimismo, la capacidad de generar energía internamente estaría limitada
principalmente por la capacidad de un animal de conseguir suficiente comida para
alimentar el fuego metabólico. Así,
en un ambiente con una temperatura externa constante y relativamente alta, un
mamífero realmente diminuto (como Batodonoides) podría sobrevivir si fuera
altamente eficiente en la obtención de alimento.
Otro
fisiólogo, Schmidt-Nielsen, ha argumentado que el límite inferior de tamaño para
un vertebrado endotérmico no está determinado por el equilibrio energético, sino
por otro factor limitante: la capacidad del corazón para bombear sangre
oxigenada a todo el cuerpo. Debido
a las altas tasas metabólicas por unidad de masa, el corazón de los vertebrados
pequeños necesita trabajar a velocidades más altas que el de los animales más
grandes. Se ha medido que el
corazón de algunas musarañas trabaja al impresionante ritmo de 1,200 latidos por
minuto. Para darnos una idea de lo
increíble que resulta esta cifra, basta calcular que el ritmo equivale a 20
latidos por segundo, lo que implica que en un lapso no mayor de 50 milisegundos
el corazón de una musaraña debe completar un ciclo completo, relajar el músculo
y quedar listo para el siguiente ciclo.
Se ha demostrado que el ritmo cardíaco varía en proporción a la masa
corporal elevada al exponente (–0.25).
Con este dato es fácil calcular que si la musaraña del Eoceno tenía una
masa corporal de la mitad que la de una musaraña actual pequeña, el corazón de
la especie fósil debió haber trabajado a un ritmo 1.19 veces más rápido, es
decir a una tasa de alrededor de 1425 latidos por segundo, muy sorprendente pero
dentro de los límites creíbles para el músculo de un vertebrado (de hecho, el
corazón de algunos colibríes trabaja a ese ritmo). Si Schmidt-Nielsen tiene razón y es el
ritmo cardíaco lo que determina el tamaño mínimo de un vertebrado, entonces es
perfectamente posible que la musaraña Batodonoides, con su minúsculo tamaño,
haya podido existir.
En el
otro extremo del espectro de tamaños, el mamífero terrestre viviente más grande
es el elefante africano (Loxodonta
africana). El individuo más
grande que haya sido medido bajo condiciones controladas pesó cerca de siete y
medio toneladas, es decir tres millones de veces el peso de la musaraña
europea. Los mayores mamíferos
terrestres que han existido jamás fueron los hyracodóntidos, parientes de los
rinocerontes actuales, pero mucho más grandes, carentes de cuernos y con el
cuello alargado, que vivieron en Asia y Europa durante el Oligoceno (entre 23 y
34 millones de años atrás). El Baluchitherium, que medía 8 metros de
largo y 5.5 de alto, se disputa con su pariente el Indricotherium el título del mamífero
terrestre más grande de la historia.
Según diferentes cálculos, estos goliats de los mamíferos pesaban entre
15 y 30 toneladas, es decir entre 10 y 20 millones de veces más que la musaraña
del Eoceno recientemente descubierta.
Algunas
de las limitantes biomecánicas y fisiológicas que determinan el tamaño máximo de
un vertebrado terrestre se han discutido en otro artículo (ver “Gigantes
Jurásicos” en el número 44 de Ciencias), por lo que no entraremos en
detalles en el presente artículo.
Basta mencionar aquí que los rinocerontes gigantes de cuello largo del
Oligoceno, aún con sus veintitantas toneladas, están por abajo de los límites
teóricos de tamaño para un vertebrado terrestre. Hay que recordar que los dinosaurios más
grandes, los saurópodos, alcanzaron pesos de 80 toneladas o más, según algunos
autores. Se ha especulado que el
único factor que podría explicar el porqué nunca existieron mamíferos del tamaño
de un saurópodo es que los mamíferos más grandes son herbívoros, y que la
materia vegetal es un alimento energéticamente muy difícil de aprovechar, por lo
que el límite superior de tamaño para un vertebrado endotermo estaría
determinado por la capacidad de adquirir suficiente alimento a partir de las
plantas para mantener en funcionamiento varias toneladas de un organismo
altamente demandante de energía como lo es un mamífero.
Para
cerrar esta sección del artículo, podemos llegar a la conclusión de que para ser
un mamífero y no morir en el intento, uno debe tener una masa corporal
comprendida entre los 1.3 gramos de la fierecilla fosilizada y las veintitantas
toneladas de los rinocerontes cuellilargos. Tenemos amplio campo de acción. Se trata de más de siete órdenes de
magnitud comprendidas entre los extremos de tamaño.
El mundo
de la ciencia está lleno de excepciones, y el caso del tamaño entre los
mamíferos no es una excepción a la regla.
Existen dos tipos de mamíferos que, no conformes con la dificultad que
representa vivir bajo las condiciones ambientales del medio terrestre, han
explotado dos medios adicionales: el aire y el agua. Los murciélagos, junto con las aves y
los extintos pterosaurios, son vertebrados voladores que han experimentado
cambios sustanciales en su morfología y fisiología para adaptarse al medio
aéreo. De igual forma, los
mamíferos marinos, particularmente los cetáceos, se han diversificado en el
mundo acuático a partir de un grupo de mamíferos terrestres. Tanto los quirópteros como los cetáceos
tienen que enfrentar condiciones muy diferentes a las que viven los mamíferos
terrestres no voladores, lo que se refleja en el tamaño de las especies de estos
dos grupos.
Los
murciélagos, por ejemplo, son mamíferos muy pequeños. Desde el murciélago abejorro de 2 gramos
hasta el “zorro” volador (Pteropus
giganteus) de cerca de un kilo y medio, los quirópteros abarcan menos de
tres de las más de siete órdenes de magnitud posibles para un mamífero. ¿Porqué son tan pequeños los
murciélagos? En el artículo “Gigantes
jurásicos” (Ciencias, número 44)
se explica como la diferencia entre el consumo energético para el vuelo y la
capacidad de generar energía establece un límite cercano a los 14 kilogramos
para un vertebrado volador. El peso
del murciélago más grande es, de todas maneras, diez veces menor al de este
límite energético. Es posible que
el hecho que los murciélagos sean vivíparos limite en gran medida su tamaño
máximo. A diferencia de las aves,
los murciélagos hembras al volar deben cargar el peso de un feto; incluso,
algunos murciélagos vuelan cargando a las crías durante los primeros días de la
lactancia.
En
“Gigantes jurásicos” también se detalla la teoría de que la necesidad de
maniobrar limita el tamaño en los murciélagos insectívoros. Un murciélago demasiado grande
simplemente no podría ejecutar las acrobáticas maniobras necesarias para
capturar un insecto al vuelo. Una
teoría reciente lleva más allá la idea de una restricción mecánica asociada con
el vuelo. A principios de los años
90 se descubrió que los murciélagos insectívoros, para ahorrar energía, acoplan
el batir de las alas con la producción de los ultrasonidos de ecolocalización
que les permiten detectar y capturar insectos. Cada movimiento de las alas corresponde
con una exhalación respiratoria y la producción de un pulso de ultrasonido. Esta sincronización permite que se
minimice el gasto de energía en el vuelo y la ecolocalización, actividades que
individualmente son altamente costosas para los murciélagos. Por cuestiones biomecánicas, el batir de
las alas es más lento en los murciélagos más grandes y por lo tanto, debido al
acoplamiento, el ritmo de producción de ultrasonidos es también más lento. Sin embargo, para un cierto tamaño
límite (alrededor de 150 g de peso), el ritmo de producción de ultrasonidos
sería demasiado lento como para poder detectar insectos voladores. Un murciélago de más de 150 g podría
volar perfectamente, pero su sistema de ecolocalización sería inservible para la
detección, seguimiento y captura de insectos voladores. Consecuentemente, de acuerdo con la
teoría, no puede existir un murciélago insectívoro más grande de 150
g.
En la
realidad, la gran mayoría de los murciélagos insectívoros pesa menos de 50
gramos y sólo hay cuatro especies de más de 100 gramos. Los murciélagos de más de 200 gramos no
son insectívoros, sino frugívoros que no necesitan un aparato de ecolocalización
tan sofisticado como el de los insectívoros. Aparentemente, el tamaño en los
murciélagos en general está limitado por la combinación de capacidad de vuelo y
la viviparidad. Entre los
insectívoros existe además la limitación biomecánica relacionada con el
acoplamiento entre el vuelo y la ecolocalización. Estas restricciones hacen que los
murciélagos sean mamíferos pequeños.
El caso
de los mamíferos marinos es completamente opuesto al de los murciélagos. Existen dos factores principales que
determinan el tamaño entre los cetáceos, los únicos mamíferos completamente
marinos. Por un lado, los mamíferos
marinos no se enfrentan con las limitaciones biomecánicas que establecen el
tamaño máximo para un vertebrado en tierra firme. Debido a que los cetáceos pasan toda su
vida flotando en el medio marino, sus extremidades no tienen que soportar el
peso del cuerpo ni las tremendas tensiones y torsiones asociadas con el
desplazamiento en tierra firme. Por
otro lado, en el medio acuático existe un problema de gran importancia para un
mamífero: la tasa de disipación de calor es muy alta, por lo que para mantener
la temperatura corporal es preciso contrarrestarla de alguna manera. Estos dos factores (la atenuación de las
limitaciones biomecánicas y la acentuación del problema de la pérdida de calor)
hacen que los mamíferos marinos sean mucho más grandes que los
terrestres.
Imaginemos
por un momento que existiera una musaraña marina. Su tamaño pequeño, y en particular su
gran área de piel expuesta en proporción al peso total, haría que la tasa de
pérdida de calor fuera tan alta que se requeriría una tasa metabólica mucho
mayor que la de las musarañas terrestres para contrarrestarla. Para mantener un metabolismo tan
acelerado, el corazón de esta hipotética fierecilla marina debería trabajar a un
ritmo de varios miles de latidos por minuto, hazaña imposible para el músculo
cardíaco de un mamífero.
Definitivamente podemos descartar la idea de una musaraña
marina.
Dejando
atrás el mundo de la biología ficción, en el mundo real el mamífero marino más
pequeño que existe es la vaquita marina (Phocoena sinus), un cetáceo endémico de
los mares mexicanos y que está en peligro de extinción. La vaquita, con su longitud de alrededor
de 1.35 metros y su peso de cerca de 45 kilogramos, es mucho más grande que los
mamíferos terrestres más pequeños.
En el otro extremo tenemos a los verdaderos pesos completos entre los
mamíferos. La ballena azul (Balaenoptera musculus) es el animal más
grande que ha existido sobre la faz de la tierra. Una ballena azul no demasiado robusta
pesa más de 100 toneladas, y el récord mundial fue un individuo capturado en los
mares del antártico cuyo peso se estimó en cerca de 190 toneladas. Ciento noventa toneladas equivalen al
peso de más de 2,700 personas de peso promedio, o al de más de 600 luchadores sumo, o al de más de 100 millones de
murciélagos abejorro.
¿Cómo
puede existir un animal de la envergadura de una ballena azul? Además de no tener que enfrentar las
limitaciones biomecánicas que enfrentan sus parientes terrestres, la ballena
azul puede escapar de otra de las limitantes: su alimentación está basada en el
consumo de pequeños crustáceos que son una fuente de nutrimentos mucho más
aprovechable energéticamente que el material vegetal que sirve de alimento a los
mamíferos terrestres más grandes.
Sin problemas de soporte mecánico y con un tipo de alimentación muy
eficiente energéticamente hablando, no existe un límite teórico al tamaño que
podría adquirir un mamífero marino.
Para
concluir la sección, podemos recalcar el hecho de que el medio aéreo y el marino
producen efectos opuestos sobre el intervalo de posibles tamaños que pueden
adquirir los mamíferos. Murciélagos
y ballenas, que comparten las características básicas de todos los mamíferos,
enfrentan condiciones completamente diferentes y han respondido en forma opuesta
a las presiones ambientales. De
esta manera, los mamíferos en estos medios se han convertido en pigmeos
voladores y en gigantes marinos.
Cuando pensamos en un mamífero grande,
probablemente una de las primeras imágenes que llegan a nuestra mente es la de
un mamut. Efectivamente, la mayoría
de los mamuts (género Mammuthus)
fueron animales de gran envergadura.
La mayoría de las especies de estos proboscídeos pleistocénicos eran al
menos del tamaño de los elefantes modernos y el mamut imperial (M. imperialis) llegó a medir más de cuatro
metros de altura a los hombros.
Dada esta imagen de enormidad, resulta
sorprendente que el fósil más reciente que se conoce de un mamut corresponde a
una población de mamuts lanudos (M.
primigenius) que eran apenas más grandes que un caballo, con una altura a
los hombros de apenas 2 metros. Más
sorprendente aún resulta que la antigüedad de los restos fósiles de estos
animales es de apenas 3,800 años.
Es difícil imaginar que existían poblaciones de mamuts lanudos cuando en
Mesopotamia y en Egipto se estaban desarrollando ya las primeras grandes
civilizaciones.
La población de mamuts en cuestión
existió en la isla Wrangler, al norte de Siberia. Se trata de una población que se originó
cuando unos pocos individuos quedaron atrapados en la isla como consecuencia de
los cambios climáticos que se dieron al final del Pleistoceno, es decir hace
unos 10,000 años. Al aumentar la
temperatura promedio de la tierra, el nivel medio del mar subió y creó islas al
separar terrenos antes conectados por tierra firme. De esta manera, en Wrangler quedó
atrapado un grupo de mamuts que sufrió, como población, un proceso típico en
grupos de individuos en islas: la tendencia de las especies de gran tamaño a
producir enanos. En unos pocos
miles de años, el tamaño de los individuos de la población de mamuts lanudos de
Wrangler disminuyó sensiblemente hasta producir los pequeños mamuts cuyos
fósiles de 4,000 años se conservan hasta nuestros días.
Existen numerosos casos de poblaciones de
animales que al invadir islas experimentan una disminución en el tamaño promedio
de sus individuos. En la isla de
Cozumel, al este de la península de Yucatán, por ejemplo, se encuentran
poblaciones de coatí (género Nasua),
de mapache (género Procyon) y de
pecarí cuyos individuos son más pequeños que sus contrapartes en el
continente. Existe todavía
controversia respecto a si estas poblaciones de Cozumel representan o no
especies separadas. Parece ser que
los primeros pecaríes de Cozumel fueron llevados a la isla por los mayas hace
apenas unos cuantos cientos de años, lo que indica que la tendencia hacia el
tamaño pequeño puede manifestarse en tiempos evolutivos muy cortos. Otro ejemplo interesante parece ser la
fauna de dinosaurios de finales del cretácico de Rumania, que está representada
por formas anormalmente pequeñas.
La explicación que se ha dado al diminuto tamaño de estos dinosaurios es
que Europa Central hace cerca de 70 millones de años era un archipiélago, y que
los fósiles de Rumania provienen de poblaciones que se encontraban aisladas en
algunas de las islas, y por lo tanto experimentaron la tendencia al enanismo,
tal como las poblaciones insulares actuales.
Un aspecto curioso de la evolución del
tamaño corporal en las islas es que mientras las especies de gran tamaño
desarrollan formas enanas, los especies pequeñas tienden a formar gigantes. Existen numerosos casos documentados de
ratones, tortugas y lagartijas insulares que son más grandes que sus parientes
en el continente. El caso extremo
es el llamado dragón de Komodo (Varanus
komodensis), que con sus casi tres metros de longitud y peso de hasta 135
kilos es la lagartija más grande del mundo. Esta especie se encuentra solamente en
la isla de Komodo y en otras pequeñas islas del archipiélago de la Sonda,
pertenecientes a Indonesia.
En la isla Angel de la Guarda, en la
parte norte del Golfo de California, se presenta un caso particularmente
ilustrativo sobre las tendencias evolutivas en las poblaciones insulares. En la isla existen dos especies de
serpientes de cascabel, Crotalus
mitchelli y Crotalus ruber que
también se encuentran en la parte continental de México. En el continente, C. mitchelli es mucho más pequeña que C. ruber, pero en Angel de la Guarda la
relación se ha invertido, de manera que ahí C. mitchelli es casi del doble de tamaño
que la otra especie. Ted Case,
ecólogo de la Universidad de California en San Diego, explica este fenómeno
proponiendo el siguiente escenario: es posible que C. mitchelli (la especie pequeña en el
continente) haya llegado primero a la isla y haya evolucionado hacia individuos
de mayor tamaño. Mucho tiempo
después, al invadir la isla C. ruber,
esta serpiente “tuvo” que evolucionar hacia tamaños pequeños para evitar la
competencia con la ahora serpiente grande C. mitchelli.
¿Qué hace que en las islas los gigantes
se conviertan en enanos y los enanos en gigantes? Evidentemente, como en otros fenómenos
biológicos, no existe una única explicación sencilla, sino una combinación de
factores. Tal como nos enseña el
caso de las víboras de Angel de la Guarda, la historia y el azar juegan un papel
preponderante en estos procesos.
Para hacer aún más interesante el misterio de los enanos y los gigantes
insulares, existe un patrón muy curioso que fue descrito por Lomolino a mediado
de los años 80s. Para mamíferos, la
tendencia general es que las especies cuyos individuos pesan más de 100 gramos
en el continente tienden a hacerse más chicas al invadir islas, mientras que las
especies de peso menor a 100 gramos tienden a hacerse grandes. Las especies que en promedio pesan cerca
de 100 gramos no presentan cambios morfológicos notables una vez que se
establecen en las islas. ¿Qué tiene
de especial un peso de 100 gramos para los mamíferos? Para tratar de contestar debemos
regresar a la pregunta hipotética que planteamos al principio de este artículo:
si pudiéramos diseñar al mamífero ideal, ¿de qué tamaño sería?
El
mamífero ideal, ¿existe tal cosa?
En
México existen (o han existido en tiempos históricos) 289 especies de mamíferos
terrestres, excluyendo a los murciélagos (por ser animales voladores) y a las
especies insulares. En este
conjunto de especies, el peso varía desde un poco más de 3 gramos en las
musarañas más pequeñas hasta la media tonelada del bisonte o del wapiti. La distribución estadística no es
uniforme (ver discusión más abajo), por lo que en realidad la gran mayoría de
las especies presentan pesos de menos de 200 gramos. La media geométrica del peso de las 289
especies es de 171.5 gramos, que corresponde con la talla de una rata de tamaño
grande (género Neotoma) o de una
ardilla de tierra pequeña (por ejemplo, Spermophilus mexicanus). Este tipo de animales podría
considerarse los mamíferos mexicanos promedio en cuanto a tamaño. Otra manera de tratar de encontrar un
mamífero promedio es determinando el punto medio de la distribución, es decir la
mediana. En el caso de los
mamíferos terrestres mexicanos, la mediana del peso corporal es de 92 gramos,
correspondiente con una rata canguro de tamaño intermedio (Dipodomys gravipes). El estar situado en la mediana significa
para la rata canguro que 144 especies mexicanas pesan menos que ella y 144
especies tienen una talla mayor.
Podemos decir que si existe un mamífero promedio para México, tal animal
sería un roedor de entre 90 y 180 gramos.
Antes de discutir en detalle las implicaciones de este resultado,
llamaremos la atención sobre el hecho de que los valores de la mediana y de la
media geométrica del peso de los mamíferos de México son bastante cercanos a los
100 gramos que Lomolino encontró como límite para la tendencia hacia el
gigantismo o el enanismo en los mamíferos insulares. ¿Casualidad? Algunas teorías recientes parecen
indicar que esta concordancia es más que una simple coincidencia.
A
finales de los años 50s, dos de los más grandes ecólogos de la historia, George
E. Hutchinson y Robert MacArthur recopilaron datos de tamaño para los mamíferos
de Michigan y los mamíferos de Europa.
Hutchinson y MacArthur encontraron un patrón común: existían más especies
de tamaño pequeño que de tamaño grande.
Para los mamíferos, esto significa que hay más tipos de musarañas y de
ratones que de carnívoros o de venados, tal como sucede para el caso de los
mamíferos de México. La explicación
standard de este patrón fue que los animales más pequeños podían dividir el
espacio y los recursos en una manera más fina que los de mayor talla,
permitiendo de esa manera la existencia de más formas chicas que grandes. Las observaciones parecían ajustarse a
un modelo definido por la competencia entre las especies y por la forma en la
que estas se repartían los recursos.
Estudios
posteriores, sin embargo, mostraron patrones más finos e interesantes que
contradecían la teoría de Hutchinson y MacArthur. Para empezar, se ha demostrado que la
categoría de tamaño más pequeño no es la más rica en especies. En realidad hay pocas especies de
musarañas y otros mamíferos diminutos en comparación con el número de especies
de ratones y otros roedores, por ejemplo.
Los mamíferos más comunes en términos del número de especies que existen
no son los más pequeños, sino los de aproximadamente 100 a 120 gramos de peso,
según datos de Brown y sus colaboradores.
Como ya vimos, este patrón se cumple para la fauna de mamíferos de
México, ya que existen sólo 25 especies que pesan menos de 10 gramos, mientras
que 119 pesan entre 10 y 100 gramos y 85 pesan entre 100 gramos y un kilo. En segundo lugar, existen cada vez menos
especies a medida que nos movemos hacia tamaños mayores, y hay realmente muy
pocas especies de gran talla.
Podemos, por ejemplo, contar con los dedos de las manos las especies de
mamíferos que pesan más de una tonelada (de hecho en México no existe ninguno de
ellos), pero hay algunas docenas que pesan cientos de kilos (en México existen
seis de ellos) y un número mayor que pesan decenas de kilos (en México hay 14 de
ellos). El número se incrementa
siguiendo esta secuencia hasta alcanzar el pico alrededor de las especies de
cerca de 100 a 200 gramos. En
tercer lugar, la cantidad de especies de las diferentes tallas varía según el
tamaño del área estudiada y, por tanto del número total de especies: en
continentes completos o grandes regiones se observa el patrón unimodal con el
pico en los 100 gramos, pero en regiones pequeñas con menos especies la
distribución es más pareja, con un número similar de especies en cada
categoría.
¿Cómo se
pueden explicar estos patrones?, ¿Qué tienen de especial los mamíferos de 100
gramos que los hace tan comunes?, ¿Porqué hay pocas especies de tamaño muy
pequeño y muy pocas especies de gran talla? Brown y sus colaboradores propusieron en
1993 un modelo energético que explica la existencia de un tamaño óptimo para un
mamífero terrestre. El modelo
incluye algunas inferencias complicadas basadas en las relaciones fisiológicas
entre el tamaño corporal y diversas funciones, pero, en breve, propone una
relación directa entre la masa corporal de un mamífero y dos atributos
fisiológicos básicos, su capacidad para adquirir energía del medio para
sobrevivir y crecer y su capacidad para la reproducción. Según Brown y sus colegas, los mamíferos
demasiado pequeños serían muy eficientes para adquirir energía del ambiente,
pero poco eficientes para transformar esa energía en descendientes. Los mamíferos más grandes, en cambio,
serían más eficientes para la reproducción, pero su deficiente capacidad de
captura de energía les impediría aprovechar al máximo esa capacidad
reproductora. Usando varios modelos
alométricos, Brown y sus colaboradores concluyen que el mamífero ideal que
aprovecharía al máximo la capacidad de adquisición de energía y su
transformación en crías debe pesar alrededor de 100 gramos, cifra que coincide
con la categoría de tamaño más rica en especies para diferentes faunas de
mamíferos y con el límite descubierto empíricamente por Lomolino. Más recientemente, Kozlowzki y Weiner,
en 1997, presentaron una teoría diferente en la que no existe un tamaño óptimo
general para un mamífero, sino que aquel varía de especie a especie en función
de las tasas de asimilación de energía, respiración y mortalidad.
Ambos
modelos (el de Brown y colaboradores y el de Kozlowzki y Wiener) predicen que
los factores fisiológicos determinan un tamaño ideal para los mamíferos. La hipótesis de Brown y colaboradores
habla de un ideal para todos los mamíferos, mientras que la de Kozlowzki y
Wiener propone que el tamaño óptimo varía entre las especies. La teoría también predice que el tamaño
ideal debe ser el más rico en especies, mientras que los tamaños más pequeños y
más grandes estarían menos representados en las faunas de mamíferos. Aunque ambas teorías siguen siendo
acaloradamente debatidas en la literatura científica actual y no han sido
universalmente aceptadas, al menos han propuesto un sustento teórico a las
observaciones empíricas sobre la distribución de tamaños entre los mamíferos y
han desencadenado una discusión muy fructífera entre los científicos interesados
en el tamaño corporal como una variable ecológica.
Entre las implicaciones de las teorías
fisiológicas de un tamaño óptimo para los mamíferos destaca la conclusión de que
debe haber mecanismos selectivos de producción de nuevas especies y de extinción
para producir el típico patrón de distribución de frecuencias de masas
corporales que observamos en la actualidad. ¿Qué nos puede decir la paleobiología
sobre este asunto?
Entre las “reglas” biológicas que han
intentado explicar los patrones evolutivos de los mamíferos en relación con el
tamaño destaca la llamada regla de Cope, que indica que existe una tendencia
evolutiva hacia el desarrollo de tamaños cada vez más grandes. Se ha invocado esta regla para explicar
el enorme tamaño que llegaron a adquirir algunos dinosaurios y se ha aplicado
para describir las tendencias evolutivas de algunos grupos de mamíferos. Por ejemplo, todavía en algunos textos
se presenta la evolución de los proboscídeos (el orden de los elefantes) como un
ejemplo de la regla de Cope, que de acuerdo con esos textos llevó a estos
animales a evolucionar desde el primitivo Moeritherium de finales del Eoceno, que
era un proboscídeo relativamente pequeño (de unos 250 kilos) y más parecido a un
hipopótamo que a un elefante, hasta los enormes mamuts del Pleistoceno, que
deben haber pesado unas 10 toneladas.
Sin embargo, un análisis más cuidadoso de la evolución en este grupo
muestra la existencia de una gran variedad de formas y tamaños durante el
Oligoceno, Mioceno y Plioceno, incluyendo especies de enormes dimensiones, pero
también formas de tamaños intermedios.
Otro ejemplo clásico de la regla de Cope
es la evolución de los caballos, desde el primitivo Hyracotherium (conocido también como Eohippus) del Eoceno hasta el moderno Equus, que apareció en el Pleistoceno y
que se conserva en la actualidad en los caballos, cebras y burros. En la forma tradicional, se entendía la
evolución de estos animales como una tendencia hacia la aparición de especies
cada vez más grandes. Esta
tendencia estaba asociada a otros cambios: (1) el paso de un ambiente boscoso a
las sabanas abiertas; (2) la transformación de los molares desde una estructura
simple característica de los herbívoros ramoneadores hasta los dientes grandes y
complejos propios de un pastoreador; (3) una tendencia a desarrollar capacidades
para correr velozmente y escapar de los depredadores, reflejada en un incremento
en la longitud de las patas y en la pérdida de dedos, hasta terminar con la
pezuña única característica de los caballos modernos.
Bruce MacFadden, paleontólogo de la
Universidad de Florida, ha analizado con mucho detalle la evolución de los
caballos en América del Norte y ha mostrado que existieron largos periodos en
los que no existe un aumento notable en el tamaño de las especies, y que los
“saltos” reflejados en cambios en la masa corporal coinciden siempre con cambios
dramáticos en el clima o tipo de vegetación. Más recientemente, otros paleobiólogos
han mostrado que en otras partes del mundo la evolución de los caballos ha
producido en diferentes etapas tanto especies pequeñas como grandes. Definitivamente la regla de Cope no
explica adecuadamente la evolución ni de los elefantes ni la de los
caballos.
Otra supuesta regla es que las especies
de mayor talla deben ser más susceptibles a la extinción. Esta suposición parte de la imagen que
se tiene sobre las extinciones masivas de vertebrados en tiempos remotos: la
extinción masiva de los dinosaurios al final del Cretácico y la de la megafauna
de mamíferos de varios continentes al final del Pleistoceno parecen ser ejemplos
extremos de la alta vulnerabilidad de las especies de tamaño grande. Sin embargo, existen algunas
complicaciones para esta explicación simplista: no hay que olvidar, para
empezar, que junto con los enormes dinosaurios que todos conocemos existió toda
una colección de dinosaurios de tamaños pequeños y medianos, que también
desaparecieron hace 65 millones de años.
El caso de la megafauna de mamíferos se
ha prestado a mayor debate, y es posible que un factor nuevo haya sido la causa
principal de este episodio en la historia de los mamíferos. La evidencia muestra que, en efecto, los
mamíferos pleistocénicos de mayor talla, entre ellos los clásicos mamuts,
tuvieron una probabilidad mayor de extinción que las formas más pequeñas. Sin embargo, hay evidencias de gran peso
que indican que la presencia del hombre pudo haber sido el factor determinante
en la desaparición de estas especies.
El hecho es que la desaparición de la megafauna coincide en varios sitios
con la aparición en esos lugares del hombre. Por ejemplo, la extinción de los
canguros gigantes, del león marsupial y de otros mamíferos australianos se
produjo hace 35,000 años, justo cuando el hombre primitivo llegó a la
isla-continente. Más recientemente,
hace unos 11,000 años, sucedió exactamente lo mismo con la megafauna de
mamíferos de América del Norte al aparecer los grupos humanos correspondientes
con los artefactos Clovis.
Finalmente, en el último milenio, la extinción de numerosas aves de gran
tamaño en Madagascar, Nueva Zelandia y en varias islas del Pacífico ha
coincidido indudablemente con la llegada de la gente. La conclusión inescapable de esta
evidencia es que la extinción masiva de las especies de mayor tamaño en el
Pleistoceno y en la época actual es más una consecuencia del efecto negativo del
hombre que el de una regla biológica.
Tal
parece que tanto la llamada regla de Cope como la supuesta tendencia de las
especies grandes a ser más susceptibles a la extinción tienen poco apoyo en la
evidencia empírica. De hecho, el
paleobiólogo David Jablonski ha llegado a conclusiones semejantes para el caso
de los invertebrados al no encontrar evidencia para ninguna de las dos supuestas
reglas en la extensa colección de moluscos fósiles del Cretácico de América del
Norte. En conclusión, es necesario
re-examinar la evidencia fósil para dilucidar procesos que puedan explicar los
patrones pasados y presentes en relación con la distribución de masas corporales
entre los mamíferos.
Para concluir este artículo sobre el
tamaño en los mamíferos, discutiremos dos ideas actuales que tienen que ver con
este tema y que pretenden comprender la relación del hombre con los
animales. La primera idea es la
especulación que hace Jared Diamond sobre la antigua idea de que la posesión de
animales domésticos de gran talla ha constituido una ventaja considerable para
grupos humanos que han logrado conquistar a otras culturas. Según algunos antropólogos e
historiadores, y más recientemente según Diamond, la combinación de animales
domésticos, agricultura avanzada, tecnología militar y resistencia a las
enfermedades ha dado a los conquistadores las ventajas suficientes para dominar
a sus conquistados. En particular
sobre los animales domésticos, la posesión de caballos y rumiantes (vacas,
ovejas, cabras) por los europeos constituyó una ventaja determinante en la
conquista del continente americano, de Australia y de otras partes del
mundo.
No podemos en este artículo entrar en una
detallada discusión sobre la validez de los argumentos de Diamond. Sin embargo, el punto relevante con el
tema del artículo es que Diamond especula que la extinción diferencial de la
megafauna en diferentes partes del mundo es lo que permitió a los europeos la
domesticación de los animales que eventualmente favorecieron la expansión de los
grupos humanos del viejo continente a costa de la gente de otros sitios, que no
poseían animales domésticos de gran talla.
Según Diamond, los mamíferos de gran tamaño no se extinguieron en el
viejo continente porque esa fauna ha evolucionado junto con poblaciones humanas
por decenas o centenas de miles de años.
Por el contrario, las faunas de América, de Australia y de otras partes
del mundo eran muy susceptibles a la acción de los humanos, lo que podría
explicar las catastróficas extinciones masivas asociadas con la llegada del ser
humano a esos sitios. La
consecuencia última de la pérdida de los grandes mamíferos fue que todas las
especies de gran talla potencialmente domesticables fueron extirpadas de América
y de Australia, lo que impidió a los pueblos nativos de estos continentes contar
con los equivalentes de los caballos y las vacas. Esto en turno, de acuerdo con Diamond,
allanó el camino, junto con otros factores, para las conquistas por los europeos
del Nuevo Mundo y de Australia.
Una derivación, esta más de actualidad,
de los avances recientes en la comprensión de las implicaciones ecológicas y
evolutivas del tamaño corporal, es la posible mayor susceptibilidad de los
animales de mayor talla a la extinción.
Además de la evidencia histórica, representada por las extinciones
masivas de las aves y mamíferos de gran talla ante la presencia humana, hay una
serie de correlaciones ecológicas que sugieren que las especies de mayor tamaño
deben ser más vulnerables a la extinción.
Por ejemplo, los mamíferos más grandes existen en densidades menores que
las de las especies menores.
Asimismo, las especies grandes son más longevas y por lo tanto tienen
tiempos generacionales más extensos, presentan camadas más pequeñas y más
espaciadas en el tiempo y requieren de áreas mayores para mantener poblaciones
viables. Esta evidencia apunta
fuertemente a que en efecto las especies de mayor tamaño podrían estar en riesgo
mayor de extinción.
Los humanos del siglo XXI no veremos jamás a un mamut vivo, a menos que
tengan éxito los intentos recientes por producir mamuts clonados a partir de
material genético encontrado en fósiles congelados en Siberia. Tampoco observaremos nunca al perezoso
gigante, una especie que desapareció hace apenas unos cuantos miles de años, a
menos que el animal sea encontrado en la selva del Amazonas por un científico
que afirma tener pruebas de la presencia del perezoso gigante en Brasil. Sería muy triste añadir a esta lista
otros representantes de las categorías de tamaño más grande entre los
mamíferos. Además de ser, como
hemos visto, casos excepcionales de tamaño, los elefantes, y los rinocerontes, y
los hipopótamos, y otros megamamíferos constituyen componentes clave de los
ecosistemas y partes de gran importancia de la diversidad biológica del
planeta.
Brown,
J. H. 1995. Macroecology. University of Chicago Press, Chicago,
Estados Unidos.
Diamond,
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Se
extrajeron algunos datos e información específica del manuscrito:
Arita,
H. T. & P. Rodríguez. En
revisión. Macroecología
y ecología geográfica. Para el
libro Biogeografía (J. J. Morrone, O. Flores & J. Llorente,
eds.).